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のグラフ 位置エネルギー 双安定システムの; 2つの極小値があります そして 。 2つの「低点」を持つこのような形状の表面は、双安定システムとして機能できます。表面に載っているボールは、「1」と「2」のマークが付いたボールなど、これら2つの位置でのみ安定します。 2つの間に極大値があります 。この時点にあるボール3は平衡状態にありますが、不安定です。わずかな外乱により、安定点の1つに移動します。

動的システム, 双安定性 システムに2つあることを意味します 安定した平衡状態.[1] それは何か 双安定 2つの状態のいずれかで休むことができます。双安定である機械装置の例は、 電気のスイッチ。スイッチレバーは、「オン」または「オフ」の位置にあるように設計されていますが、2つの間ではありません。双安定動作は、機械的リンケージ、電子回路、非線形光学システム、化学反応、および生理学的および生物学的システムで発生する可能性があります。

保存力 フィールド、双安定性は、 位置エネルギー 二つある 極小値、安定した平衡点です。[2] これらの静止状態は、等しい位置エネルギーを持つ必要はありません。数学的議論により、 極大値、不安定な平衡点は、2つの最小値の間にある必要があります。静止状態では、粒子は最小平衡位置の1つになります。これは、それが最低エネルギーの状態に対応するためです。最大値は、それらの間の障壁として視覚化できます。

システムは、バリアを通過するのに十分な活性化エネルギーが与えられている場合、最小エネルギーのある状態から別の状態に移行できます(比較 活性化エネルギー そして アレニウスの式 化学薬品の場合)。バリアに達した後、システムは、と呼ばれる時間内に他の最小状態にリラックスします。 息抜きの時間.

双安定性はで広く使用されています デジタルエレクトロニクス 保存するデバイス バイナリ データ。それはの本質的な特徴です フリップ・フロップ、の基本的な構成要素である回路 コンピューター といくつかの種類 半導体メモリ。双安定デバイスは1つを格納できます ビット バイナリデータの1つの状態は「0」を表し、もう1つの状態は「1」を表します。それはまたで使用されます 弛緩発振器, マルチバイブレータ、 そしてその シュミットトリガー.光学双安定性 は、入力に応じて2つの共振伝送状態が可能で安定している特定の光学デバイスの属性です。双安定性は、構成化学物質の濃度と活動からデジタルのスイッチのような出力を生成する生化学システムでも発生する可能性があります。それはしばしば関連付けられています ヒステリシス そのようなシステムで。

数学的モデリング

の数学言語で 動的システム分析、最も単純な双安定システムの1つは

このシステムは、形状のある曲線を転がるボールを表します 、および3つの平衡点があります。 , 、および 。中間点 は不安定ですが、他の2つのポイントは安定しています。の変化の方向 時間の経過は初期条件に依存します 。初期条件が正の場合( 0">)、次にソリューション 時間の経過とともに1に近づきますが、初期条件が負の場合()、次に 時間の経過とともに-1に近づきます。したがって、ダイナミクスは「双安定」です。システムの最終状態は、次のいずれかになります。 または 、初期条件によって異なります。[3]

モデルシステムでは、双安定領域の外観を理解できます。 超臨界を受ける 熊手分岐分岐パラメータ .

生物学的および化学的システムにおいて

2安定モードを特徴とする細胞分化の3次元不変測度。軸は、次の3種類の細胞の細胞数を示します。)、骨芽細胞()、および軟骨細胞()。プロ骨芽細胞刺激は、P→O遷移を促進します。[4]

双安定性は、細胞機能の基本的な現象を理解するための鍵です。 細胞周期 進行、 細胞分化,[5] そして トンボ鉛筆 消しゴム モノPE01 ブラック PE-01AB (ゆうパケット配送対象)。また、初期のイベントに関連する細胞の恒常性の喪失にも関与しています 発症および ピロテンションロッド(T/B) スカイライン HCR32 病気だけでなく、新種の起源(種分化).[6]

双安定性は、超高感度の調整ステップを備えた正のフィードバックループによって生成できます。単純なXがYをアクティブにし、YがXモチーフをアクティブにするなどの正のフィードバックループは、基本的に出力信号を入力信号にリンクし、正のフィードバックループはすべてのスイッチを作成できるため、細胞のシグナル伝達における重要な調節モチーフであることが指摘されています。または-何も決定しません。[7] 研究によると、 アフリカツメガエル 卵母細胞の成熟、[8] 哺乳類のカルシウムシグナル伝達、および出芽酵母の極性には、一時的な(遅いおよび速い)正のフィードバックループ、または異なる時間に発生する複数のフィードバックループが組み込まれています。[7] 2つの異なる時間的正フィードバックループまたは「デュアルタイムスイッチ」を使用すると、(a)規制を強化できます。2つのスイッチは、独立して変更可能なアクティブ化時間と非アクティブ化時間を持ちます。 (b)複数のタイムスケールでリンクされたフィードバックループは、ノイズをフィルタリングできます。[7]

双安定性は、特定の範囲のパラメーター値に対してのみ生化学システムで発生する可能性があり、パラメーターはフィードバックの強度として解釈されることがよくあります。いくつかの典型的な例では、システムには、パラメーターの低い値で1つの安定した固定小数点しかありません。 A サドルノード分岐 パラメータの臨界値で、一方が安定でもう一方が不安定な、新しい固定小数点のペアが発生します。次に、不安定な解は、パラメータのより高い値で最初の安定した解と別のサドルノード分岐を形成し、より高い固定解のみを残すことができます。したがって、2つの臨界値の間のパラメーターの値では、システムには2つの安定した解があります。同様の機能を示す動的システムの例は次のとおりです。

どこ は出力であり、 はパラメータであり、入力として機能します。[9]

双安定性は、「スイッチのような」特性を維持しながら、より堅牢になり、反応物の濃度の大幅な変化に耐えるように変更できます。システムの活性剤と阻害剤の両方に関するフィードバックにより、システムは広範囲の濃度に耐えることができます。細胞生物学におけるこの例は、活性化されたCDK1(サイクリン依存性キナーゼ1)がその活性化因子Cdc25を活性化し、同時にその不活性化因子Wee1を不活性化することで、細胞の有糸分裂への進行を可能にします。この二重フィードバックがなければ、システムは双安定性を維持できますが、このような広範囲の濃度に耐えることはできません。[10]

双安定性は、の胚発生でも説明されています キイロショウジョウバエ (ミバエ)。例は前後です [11] および背腹 [12][13] 軸の形成と目の発達。[14]

生物学的システムにおける双安定性の代表的な例は、 eKワゴン DBA-H82W ヒューズボックス 302839 (Shh)、分泌されたシグナル伝達分子であり、発達に重要な役割を果たします。 Shhは、肢芽組織の分化のパターン化など、開発中のさまざまなプロセスで機能します。 Shhシグナル伝達ネットワークは双安定スイッチとして動作し、セルが正確なShh濃度で状態を突然切り替えることを可能にします。 gli1 そして gli2 転写はShhによって活性化され、それらの遺伝子産物は、それら自身の発現およびShhシグナル伝達の下流の標的に対する転写活性化因子として機能します。[15] 同時に、Shhシグナル伝達ネットワークは、Gli転写因子がリプレッサー(Ptc)の増強された転写を活性化する負のフィードバックループによって制御されます。この信号ネットワークは、その絶妙な感度が双安定スイッチの作成に役立つ、同時の正と負のフィードバックループを示しています。

双安定性は、3つの必要な条件が満たされた場合にのみ、生物学的および化学的システムで発生する可能性があります。 フィードバック、小さな刺激を取り除くメカニズムと無制限の増加を防ぐメカニズム。[6]

双安定化学システムは、緩和速度を分析するために広く研究されてきました。 非平衡熱力学, 確率共鳴、 と同様 気候変動.[6] 双安定空間拡張システムでは、局所相関の開始と進行波の伝搬が分析されています。[16][17]

双安定性はしばしば付随します ヒステリシス。人口レベルで、双安定システムの多くの実現が考慮されている場合(たとえば、多くの双安定セル(種分化)[18])、通常は観察します 二峰性分布。母集団全体のアンサンブル平均では、結果は単純にスムーズな遷移のように見えるため、単一セルの解像度の値が示されます。

特定のタイプの不安定性は、 モードホッピング、これは周波数空間での双安定性です。ここでは、軌道は2つの安定したリミットサイクルの間で発進する可能性があるため、ポアンカレセクション内で測定した場合、通常の双安定性と同様の特性を示します。

機械システム

機械システムの設計に適用される双安定性は、より一般的に「オーバーセンター」と呼ばれます。つまり、システムで作業が行われ、ピークを超えて移動します。その時点で、メカニズムは「オーバーセンター」からセカンダリに移動します安定した位置。その結果、システムに「オーバーセンター」を送信するのに十分なしきい値を下回るトグルタイプのアクションワークが適用され、メカニズムの状態は変更されません。

スプリング 「オーバーセンター」アクションを達成するための一般的な方法です。単純な2位置ラチェットタイプのメカニズムに取り付けられたスプリングは、2つの機械的状態の間でクリックまたは切り替えられるボタンまたはプランジャーを作成できます。たくさんの ボールペン そして ローラーボール 引き込み式のペンは、このタイプの双安定メカニズムを採用しています。

オーバーセンターデバイスのさらに一般的な例は、通常の電気壁スイッチです。これらのスイッチは、トグルハンドルが中心点を超えて特定の距離だけ移動すると、「オン」または「オフ」の位置にしっかりとスナップするように設計されていることがよくあります。

A ラチェットと爪 は精緻化であり、不可逆的な動きを作成するために使用される多安定の「オーバーセンター」システムです。つめは前方向に回すと中央を越えます。この場合、「オーバーセンター」とは、ラチェットが安定していて、もう一度前方にクリックするまで特定の位置に「ロック」されていることを意味します。ラチェットが逆方向に回転できないこととは何の関係もありません。

動作中のラチェット。ラチェットの各歯は、その両側の領域とともに、単純な双安定メカニズムを構成します。
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参考文献

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